过去仅凭形态特性作为监定依据，却不时出现同様是「灵芝」，但生理功能却相矛盾的状况。有监於形态特徵已无法满足客观的分类需求，我们从1990年开始建立以基因资料进行灵芝属中菌种分类的模式，为灵芝奠定了新的分类标准。
撰文／许瑞祥
◎本文原载於1998年7月《健康灵芝》第1期25～29页
灵芝一词充满古典神秘之印象，却在20世纪末的东方国家，成为市场追逐的热门商品。无论在临近的日本、韩国或是东南亚各国，灵芝产品已经深入各种消费阶层，灵芝的功效也一直被传颂着，毕竟在高度工业化的今日社会里，大家对於传说中的灵芝却寄予无限厚望，希望能藉由灵芝的帮助来改善个人健康品质，远离各种疾病的威胁。
因此，各种灵芝产品纷纷推出市场之际，百家争鸣的结果却让消费大众更加茫然，到底灵芝是什麽？
「灵芝」在分类学上的定位
从《列子》中所述的「朽壤之上，有南芝者」，可见在两千五百年前，中国已有关於灵芝的记载。而一直为现代广泛引用流传的所谓「六芝」的叙述，在两千年前的《神农本草经》中对於其分类、产地、气味和功效等，皆有明确的描述。
由此而後在历代本草着作中，针对六芝在《神农本草经》中的论述进一步补充、修正，至明朝李时珍集大成的《本草纲目》为止。能经历数千年的验证而不衰，灵芝确实为中华文化中特殊而珍贵的资产。
在西方科学文献的记实中，灵芝属（Ganoderma）是1881年由芬兰植物学者P. Karsten首先发表的，并以灵芝 ［G. lucidum（W. Curt. : Fr.）P. Karst.］为本属的代表种【1】。之後，灵芝属的特徵经过Donk、Murill、Furtado、Steyaert等人的研究，认为灵芝属的主要判定根据为，其具有双层细胞壁黄褐色的担孢子。
光学显微镜下的灵芝孢子形态。（提供／许瑞祥）
灵芝属的担孢子呈不对称的卵圆形，外层细胞壁较薄且透明，内层细胞壁较厚呈黄褐色并有「疣状凸起」。根据东西方文献整合研究，灵芝属在自然界中物种的分类地位如下【2】：
真菌界（Myceteae）
担子菌亚门（Basidiomycota）
层菌纲（Hymenomycetes）
无蕈褶目（Aphyllophorales）
灵芝科（Ganodermataceae）
灵芝属（Ganoderma）
目前文献中可知在灵芝科中记载的种类约有380种，在经重复比对标本及其叙述後发现，其中约有三分之一是「同物异名」或「一物多名」者。因此，就灵芝属而言，全世界的纪录约在120种左右。
古代六芝可能对应的现代学名
但在中国古籍中，所谓六色灵芝的描述却只有图样而无标本可供比对。因此，要配合现代科技来探讨六芝的功效，就目前的证据而言确实有其困难。中国灵芝科的分类权威赵继鼎先生，在其参照古籍中所谓六芝的记载，与其四十多年观察多孔菌科等大型真菌的经验考证如下，认为所谓六芝的学名应该如下【3】：
（一）赤芝
时珍曰：「赤芝又名丹芝，生霍山。气味苦平无毒，主治胸中结、益心气……。」一般所说的灵芝［G. lucidum （W. Curt. :Fr.）P. Karst.］为此类代表种，主要特徵是菌伞肾形、半圆形或近圆形，表面红褐色有漆样光泽，有菌柄与菌伞同色或较深。
（二）紫芝
时珍曰：「紫芝又名木芝。甘温无毒，主治耳聋，利关节，益精气，坚筋骨，好颜色，疗虚劳，治痔。」紫芝的特徵是菌伞褐色、紫黑色至近黑色，菌肉为均匀褐色至粟褐色，其担孢子较一般赤芝为大，中国紫芝［G. sinense Zhao, Xu et Zhang］为此类的代表种。
（三）黄芝
时珍曰：「黄芝又名金芝。甘平无毒，主治心腹五邪，益脾气，安神。」根据葛洪在《抱朴子》中所描述：「肉芝分为赤、白、黑、青、黄五种，黄者如紫金，大者十余斤，小者三四斤。」认为黄芝可能之一是硫黄菌［Laetiporus sulphureus （Bull. Fr.） Murr.］，这种真菌新鲜时菌伞肉质多汁，新鲜标本常可达数斤重。
（四）白芝
时珍曰：「白芝又名玉芝。辛平无毒，强志意，安魄。」《抱朴子》中描述白芝如「截肪」，因此苦白蹄［Fomitopsis officinalis（Vill. : Fr.） Bond. et Sing.］可能为此类。这种真菌菌肉质白，如马蹄状，大者可数斤，生於松树和其他针叶上。
（五）黑芝
时珍曰：「黑芝又名玄芝。咸平无毒，主治癃，利水道，益肾气，通九窍，聪察。」依《采芝图》记载，黑芝生山谷之阴，黑盖赤理，黑茎，味咸苦。根据以上记载，黑芝可能是假芝［Amauroderma rugosum（Bl. Et Nees） Tarrend］和黑柄多孔菌（Polyporus melanopus Fr.）这类具有黑色菌伞和菌柄的真菌。
（六）青芝
时珍曰：「青芝又名龙芝。酸平无毒，主治明目，补肝气，安精魂。」《抱朴子》云：「青者如翠羽」，认为云芝［Coriolus versicolar （L. : Fr.） Quel.］可能是青芝的代表，此种真菌亦具革质菌盖，表面有短绒毛，因此富多样色彩变化。
大陆地区采集的中国紫芝（G. sinense）标本。（提供／许瑞祥）
台湾地区采集的台湾紫芝（G. formosanum）标本。（提供／许瑞祥）
人工栽培的紫芝。（提供／许瑞祥）
赤芝非单一种类，泛指外观颜色相近的族群
赵继鼎先生就其长期从事灵芝等多孔菌的分类研究经验，针对所谓六芝进行初步的考证，虽然其中的硫黄菌、苦白蹄和云芝等的形态，与传统印象中的灵芝形态相差甚远，因此想要从文字与简单图样的描述来对照物种间的关系，是有待商榷的。
相反的，就所谓赤芝、紫芝或黑芝而言，图像上的灵芝和现在的标本就相当接近了。就赤芝而言，其实所指的并非单一种类，而是一个外观颜色相近的族群，即所谓的「红色」的灵芝。子实体无论其菌伞或菌柄呈现不同层次的红褐色，皆属此类，其中以灵芝（G. lucidum）和松杉灵芝（G. tsugae）为最常见的栽培对象。
由於灵芝（G. lucidum）为灵芝属的代表种，又是典型的红色灵芝，因此在过去的三十年间，有关灵芝的药理研究报告，几乎都是以灵芝（G. lucidum）为研究材料所发表，因此出现灵芝（G. lucidum）具有各种各样的活性成分与生理功能，甚至有结果互相矛盾的情况出现。
笔者於1985～1990年间，利用生理、生化、交配试验等特性分析，证实当时所用的灵芝（G. lucidum）并非只有一种，同时确认台湾人工栽培的赤芝，其实大都以松杉灵芝（G. tsugae）为主【4】。
大陆地区采集的灵芝（G. lucidum）标本。（提供／许瑞祥）
台湾地区采集的灵芝（G. lucidum）标本。（提供／许瑞祥）
大陆地区采集的松杉灵芝（G. tsugae）标本。（提供／许瑞祥）
台湾地区采集的松杉灵芝（G. tsugae）标本。（提供／许瑞祥）
人工栽培的灵芝（G. lucidum）。（提供／许瑞祥）
人工栽培的松杉灵芝（G. tsugae）。（提供／许瑞祥）
传统形态指标无法定义灵芝（G. lucidum）
由於灵芝（G. lucidum）为灵芝属的代表种，在原始标本无法考证的今日，如何定义灵芝（G. lucidum）的基本特徵，成为灵芝分类与系统化研究的当务之急。1994年召开的第五届国际真菌会议（IMC5）中，曾经针对所谓的灵芝（G. lucidum）进行专案讨论。
其中欧洲多孔菌分类专家，挪威奥斯陆大学的L. Ryvarden教授提出，以传统形态分类指标，无论从巨观的子实体颜色、形状、大小，或是微观的担孢子形态大小和菌丝组织等特徵，配合采集地区与寄主种类，重新检查53个在挪威地区历年来所收集的灵芝（G. lucidum）标本时，发现无法以传统的分类指标来定义灵芝（G. lucidum）。Ryvarden教授同时强调，若仅凭形态特性来监定灵芝（G. lucidum）时，其结果是值得怀疑的【5】。
中国的多孔菌分类专家赵继鼎教授，就其三十年来收集检视灵芝（G. lucidum）标本的经验，认为在中国地区的灵芝（G. lucidum）分布以黄河流域为主，显示各种灵芝有其适当的分布区域与特定的生长条件【6】。但若从有关灵芝（G. lucidum）记载的文献中查询发现，灵芝（G. lucidum）从热带地区的非洲到温带地区的欧洲都有存在的记录。就其外观形态之描述而言，由於研究人员的不同而缺乏互相对照与比较，也使得灵芝（G. lucidum）成为少数全球性分布的特殊物种。
利用基因监定灵芝菌种，「同名异物」问题严重
有监於形态特徵已经无法满足客观的分类需求，因此本研究室於1990年起开始建立「以基因资料进行灵芝属菌种分类」的模式，1996年完成发表利用聚合酶连锁反应（PCR）来放大核糖体基因中的特定区域，再经核酸序列分析与电脑程式的相似性计算【7】，将世界各地区所收集的灵芝（G. lucidum）标本或菌种，建立其类缘关系图〔如图一所示〕，并配合传统生物种判定时的交配反应，来确认每一分组的独立与特异性，就各组间彼此无法相互交配的结果，判定是属於不同的生物种。
我们从〔图一〕中每一组里学名混杂的情况，可以看出在欧洲、北美洲和亚洲地区的灵芝（G. lucidum）却分别属於不同的组别中，其间核酸序列上的差异亦支持其应属於不同种的范围。在松杉灵芝（G. tsugae）菌种间，同样出现在欧、亚、北美洲「同名异物」的情形【8】。此结果也显示，外观的相似已非为同种的根据，由传统形态特徵所建立的分类标准，在新科技的发展中将面临考验。
原本以为单纯的灵芝分类，从中国古代六芝的叙述，到西方文献中灵芝属的记载，在找寻最普遍的赤芝学名对应时，所引发的效应实在难以想像。像无论所指称的红色的灵芝是属於灵芝（G. lucidum）或松杉灵芝（G. tsugae），如果各国家地区使用当地所采集的菌种做为研究材料时，同一学名所指的可能不是相同物种。因此在日後的灵芝研究中，其菌种来源与其正确的分类地位，将是探讨灵芝功效时的重要根据。
参考文献
1. Karsten, PA. 1881. Enumeratio Boletinearum et Polyporearum Fennicarum, systemate novo dispositarum. Rev. Mycol. 3(9) : 16-19.
2. Alexopoulos, CJ, Mims. CW, Backwell M. 1996. Introductory Mycology. John Wiley & Sons Inc., New York.
3. 许瑞祥，1993，灵芝概论，万年出版社，10-12页。
4. 许瑞祥，1990，灵芝属菌株监定系统之研究，博士论文，台湾大学农业化学研究所。
5. Ryvarden, L. 1995. Can we trust morphology in Ganoderma? Proceedings of contributed symposium 59 A, B, 5th International Mycological Congress, Vancouver, August 14-21, 1994. Taipei: National Taiwan University. pp. 19-24.
6. Zhao JD, Zhang XQ. 1995. Importance distribution and taxonomy of Ganodermataceae in China. Proceedings of contributed symposium 59 A, B, 5th International Mycological Congress, Vancouver, August 14-21, 1994. Taipei: National Taiwan University. pp. 1-2.
7. Moncalvo JM, Wang HH, Hseu RS. 1995. Phylogenetic relationships in Ganoderma inferred from the internal transcribed spacers and 25S ribosomal DNA sequences. Mycologia 87: 223-238.
8. Moncalvo JM, Wang HH, Hseu RS. 1995. Gene phylogeny of the Ganoderma lucidum complex based on ribosomal DNA sequences: comparison with traditional taxonomic characters. Mycologia Research, 99(12) : 1489-1499.
